잎에 의한 비타민 영양요구성에 대한 대사적 적응

ISME 저널 16권, 페이지 2712–2724(2022)이 기사 인용

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영양요구체는 대사에 필수적인 모든 대사산물을 합성할 수 없으며 이를 제공하기 위해 다른 사람에게 의존합니다. 그들은 실험실에서 생성되고 진화된 돌연변이에서 집중적으로 연구되었지만 영양요구성에 대한 긴급 적응 메커니즘은 체계적으로 다루어지지 않았습니다. 여기에서 우리는 Arabidopsis thaliana 잎에서 분리된 박테리아의 영양요구성을 조사한 결과 최대 절반의 균주가 비오틴, 니아신, 판토테네이트 및/또는 티아민에 대한 영양요구 요건을 가지고 있음을 발견했습니다. 그런 다음 우리는 영양요구성의 유전적 기초와 비타민 영양요구성과 함께 발생하는 특성을 조사했습니다. 우리는 영양요구성 균주가 일반적으로 비타민 보충 없이 1~3배로 기하급수적으로 성장할 수 있는 능력을 갖춘 보조효소를 저장한다는 사실을 발견했습니다. 그러나 관찰된 가장 높은 저장량은 비오틴에 대한 것이었고, 이는 한 균주에서 9배의 증가를 허용했습니다. 공동 배양 실험에서 우리는 영양요구균에 대한 비타민 공급을 입증했으며, 영양요구성 균주가 외부 비타민 보충 시 원영양균보다 더 높은 종 풍부도를 유지한다는 사실을 발견했습니다. 소비자 자원 모델의 확장은 영양요구체가 다른 유기체에 의해 제공되는 탄소 화합물을 활용할 수 있다고 예측했으며, 이는 영양요구성 균주가 비타민 이외의 대사 부산물로부터 이익을 얻는다는 것을 시사합니다.

조효소는 세포 대사에 필수적입니다. 이들은 많은 효소 촉매 반응(예: 산화환원 반응, 아민화 반응, 탄소-탄소 결합 형성)의 핵심을 형성하고 탄소 1개 단위와 유기산의 운반체 역할을 합니다[1]. 생합성에 결함이 있는 유기체인 영양요구체는 외부 공급을 통해 조효소 또는 조효소 전구체 분자, 즉 비타민을 얻어야 합니다. 성장을 위해서는 주변 환경의 비타민 공급에 의존하기 때문에 조효소의 불안정성은 외부 공급의 필요성을 더욱 악화시킵니다. 조효소의 탄소 백본이 생체 내에서 안정하다는 것이 최근 밝혀졌습니다[2]. 실제로 조효소 수명, 즉 세포 내 분해 및 재건이 없다는 점은 진화적으로 선택되었을 수 있는 고유한 특성이며[2, 3] 영양요구성 유기체의 증식을 위한 전제 조건으로 간주될 수 있습니다. 영양요구성 요건은 대장균 집단에서 볼 수 있듯이 영양이 풍부한 배지를 이용한 실험실 진화 실험에서 빠르게 진화할 수 있습니다[4]. 영양요구성 균주도 자연에서 분리되었으며 종종 유전자 손실의 결과입니다[5,6,7]. 그러나 현재 대부분의 환경에서 박테리아에 영양요구성이 얼마나 흔한지는 불분명합니다. 최근의 많은 연구에서는 게놈 규모의 대사 모델을 사용하거나 실험적 검증 없이 게놈의 격차를 식별하거나 [8,9,10,11,12,13] 실험적 검증을 소수에 집중하여 게놈 데이터에서 직접 영양 요구 사항에 대한 예측을 보고했습니다. 균주 [14,15,16]. 이러한 연구는 미생물 군집의 상호작용 네트워크를 예측하는 데 사용되었으며, 이는 결국 박테리아 군집에서의 대사 교차 공급을 추론하는 데 사용되었습니다[17]. 서열 분석된 박테리아의 조효소, 핵염기 및 아미노산에 대한 영양요구성 빈도는 계산 분석에서 추정되었으며 최대 75%에 달할 수 있습니다[13]. 그러나 이러한 분석은 실험적으로 얻은 데이터와 비교할 때 높은 위양성 비율을 나타낼 가능성이 높습니다. 18].

영양요구체는 비타민의 외부 공급을 필요로 하며, 이는 비타민 저장을 포함하여 영양요구체의 생리적 또는 기타 적응에 대한 의문을 제기합니다. 영양요구성 유산균은 비타민을 제거한 후에도 성장을 유지한다는 사실은 오랫동안 알려져 왔다[19]. 탄소, 인, 질소와 같은 원소 화합물의 세포 내 저장이 밝혀졌지만 [20,21,22], 비타민과 조효소를 포함한 작은 분자의 저장은 현재 잘 확립되어 있지 않습니다. 또한 환경 박테리아에 얼마나 광범위한 잠재적 저장이 있는지도 확실하지 않습니다. 자원에 대한 외부 접근 없이 성장을 유지하는 미생물의 능력이 생태학적으로 영향을 미치기 때문에 다양한 화합물의 저장을 평가하는 데 새로운 관심이 있습니다[23]. 조효소의 생합성에 관여하는 유전자, 즉 "인공" 영양요구성 돌연변이에 돌연변이가 발생한 원영양 대장균 균주는 필수 비타민을 제거한 후 약 1배 정도의 저장 용량만 가지고 있습니다[2]. 이 두 배의 과잉 조효소 풀은 아마도 세포 분열 중 세포 확장에 대한 신진대사를 강력하게 유지하기 위한 최소 요구 사항일 것입니다. 이러한 결과를 통해 우리는 보조효소 공급이 불규칙할 수 있는 자연에서 발견되는 영양요구체의 경우 영양 의존성과 보조효소 저장에 대처하기 위한 다양한 전략이 진화했을 수 있다는 가설을 세웠습니다. 한 화합물의 생합성 손실은 보다 체계적인 방식으로 세포 기능에 영향을 미칠 수도 있습니다. 생합성 손실로 인한 직접적인 생리학적 결과는 E. coli, Bacillus subtilis 및 Acinetobacter baylyi와 같은 모델 유기체에서 연구되었으며 적합성 이점[4, 13, 24] 및 교차 공급 가능성[25, 26]을 포함합니다. 이러한 연구는 필요한 영양소가 이용 가능한 한 영양요구체가 야생형을 능가한다는 것을 보여줍니다. 충분한 진화 시간이 주어지면 생합성 능력의 손실을 보상하기 위해 다른 특성이 선택될 수 있다고 예상할 수 있습니다. 이러한 필수 기능(예: 특정 생합성 경로)의 상실은 이제 의무적인 틈새 시장에서 이용 가능한 다른 화합물뿐만 아니라 영양 부족을 처리하는 데 도움이 되는 기능까지 확장될 수 있습니다. 후자에는 예를 들어 대사 경로에서 영양요구성 조효소 사용 최적화, 비타민 저장 증가, 복구 시스템에 더 많은 에너지 투자, 성장 및 영양 흡수율 최적화 등이 포함될 수 있습니다 [9, 27,28,29].

50%) of strains are auxotrophs (Supplementary Fig. 1b). As there are only six species of Firmicutes within the analysed strains, drawing general conclusions is challenging. However, the four auxotrophs exhibit a genome that was only half the size of the two prototrophic strains and also feature fewer open reading frames (Supplementary Fig. 7). The auxotrophic strains identified here required on average two amino acids and two vitamins (Fig. 1, Supplementary Fig. 1). Therefore, the observed loss of biosynthetic genes would account for 0.25% smaller genomes in auxotrophs (for a bacterium that encodes on average 5,000 genes; estimated based on Fig. 3a). Thus, our observation that auxotrophs have smaller genomes provokes the question if there are other auxotrophy-associated biological processes or pathways that explain the genome reduction./p>20% of genes were differentially present between auxotrophs and prototrophs for each vitamin. Here, "underrepresented" refers to less abundant in auxotrophs./p>

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